Conodont biostratigraphy, taxonomy and palaeoecology in the Darriwilian (Middle Ordovician) of Baltoscandia - with focus on meteorite and extraterrestrial chromite-rich strata

Abstract: Popular Abstract in Swedish Conodonter är en numera utdöd grupp havslevande djur vars systematiska ställning länge varit föremål för debatt. De var i det längsta kända enbart genom sina millimeterstora, kalciumfosfatiska element, vilka vi idag vet satt i djurens munhåla. Sådana conodontelement beskrevs för första gången 1856 av Christian Heinrich Pander, men det skulle dröja närmare 130 år innan de kunde knytas till ett helkroppsfossil. 1983 hittades ett första avtryck av djuret, vilket liknade en liten ål med fenor på bakkroppen, dock utan förbenad ryggrad eller andra hårddelar utöver elementen. Numera anser de flesta att conodonterna tillhör ryggsträngsdjuren, det vill säga samma djurstam som vi själva, och därtill har uppfattningen att de bör föras till ryggradsdjuren fått starkt fotfäste. Hittills har 11 avtryck av conodonter påträffats vilket gör dem till riktiga rariteter. Däremot kan conodontelement vara väldigt vanliga i marina sedimentära bergarter och tusentals exemplar per kilo kan ibland utvinnas genom att lösa upp kalksten i svag syra. Conodonternas systematik baseras helt och hållet på elementen, eller snarare på det rekonstruerade arrangemanget av dessa till olika sorters födoinsamlingsapparater. Den huvudsakliga funktionen för conodontapparaterna är fortfarande osäker. En hypotes är att elementen fäste i broskplattor och att apparatens främre del kunde öppnas och slutas muskulärt, vilket skulle tillåta djuren att greppa sin föda. Andra menar att apparaten var beklädd med cilier och att födointaget skedde genom filtrering. Conodonterna existerade i ungefär 300 miljoner år, från mellersta kambrium till slutet av trias, och förekom i många olika marina miljöer. Gruppen utvecklades snabbt och många arter hade vid geografisk spridning vilket gör fossilen värdefulla för åldersbestämning och korrelation mellan marina avlagringar på olika platser. Denna avhandling behandlar conodonter som levde under ordovicium (489 – 443 miljoner år sedan) och innefattar bland annat just sådana relativa åldersbestämningar och korrelationer. Den ordoviciska perioden kännetecknas bland annat av ett varmt klimat med koldioxidhalter som var högre än dagens nivåer, en höggradig kontinentaldrift, höga havsnivåer och omfattande vulkanism. Under den här tiden skedde dessutom en av de viktigaste evolutionära händelserna i livets historia genom en avsevärd ökning i marin biodiversitet på familj-, släkt-, och artnivå. Ökningen skedde (geologiskt sett) snabbt – under loppet av ungefär 25 miljoner år – och har kommit att kallas ”den stora ordoviciska radiationen”. Studierna i avhandlingen berör mellersta ordovicium, en tid då Jorden drabbades av ett ovanligt stort inflöde av kosmiskt material. Detta var följden av att en större himlakropp splittrades efter en kollision ute i asteroidbältet för ungefär 470 miljoner år sedan. Mycket av kunskapen om denna händelse kommer från undersökningar av kalkstenslagerföljden på Kinnekulle i Västergötland, där man inom ett 1-2 miljoner år långt intervall i undre mellanordovicium (motsvarande omkring 2.5 meter kalksten) funnit ett stort antal fossila meteoriter samt höga halter av det accessoriska mineralet kromit. Avhandlingens första studie syftade till att förbättra möjligheterna för korrelation mellan ovan nämnda intervall och likåldriga lager utanför Kinnekulle. Detta innebar upprättandet av en detaljerad biostratigrafi, det vill säga en sammanställning av successivt förekommande conodont-arter genom intervallet. Eftersom den höga förekomsten av kosmiskt material sammanfaller med en säregen, omkring 1.5 meter tjock kalkstenssekvens, undersöktes conodontfaunan även med hänsyn till miljömässiga förändringar. Den anomala sekvensen, i folkmun känd som "Täljstenen", är iögonfallande på grund av sin grå färg i den annars rödfärgade orthoceratitkalkstenen och tillsammans med något avvikande litologi och fossilinnehåll signalerar det i sin tur någon form av skillnad i avsättningsmiljö gentemot ovan- och underliggande lager. Det har tidigare föreslagits att dessa lager avsattes under en tid då havsnivån tillfälligt var relativt låg, men eftersom avsättning skedde strax efter kollisionen i asteroidbältet har det också spekulerats kring direkta och indirekta kopplingar mellan "Täljstenen" och astronomiska händelser. För att få reda på mer om de förhållanden som rådde undersöktes även andra förekommande mikroskopiska fossilgruppers faunadynamik, samt småskaliga sedimentvariationer. Genom tolkningar av bland annat de fossila faunornas skiftande karaktär kunde det bekräftas att tiden för det höga inflödet av meteoriter sammanföll med en tydlig och gradvis framåtskridande havsnivåsänkning. Tolkningar av conodontfaunan visade dessutom att havsnivåsänkningen inleddes innan avsättningen av "Täljstenens" karaktäristiskt grå kalkstenssediment. Detaljerade undersökningar kan medföra oväntade fynd. Ungefär mitt i "Täljstenen" hittades ett fåtal mycket små conodontelement karaktäristiska för släktet Panderodus. Fynden var speciella eftersom de representerar en av de absolut äldsta förekomsterna av släktet. De små "tänderna" på ett av elementen tydde på att de tillhörde Panderodus serratus, ett artnamn vars innebörd emellertid har varierat genom åren. Sådana element har dessutom tidigare varit kända under andra namn. Fyndet motiverade därför en separat studie där elementen beskrevs och deras vidare betydelse och systematik diskuterades. En grupp conodonter som har visat sig särskilt användbara för regionala såväl som mer långväga korrelationer är de som bar plattformsliknande element i sin apparat. Just plattformselementen hade en förhållandevis snabb evolutionstakt, vilket gör att man enklare kan urskilja tidstypiska former. Dessa brukar i sin tur vanligen benämnas som olika arter. De arter som huvudsakligen används för att definiera olika tidsavsnitt inom det meteorit- och kromitrika intervallet är Lenodus variabilis, Yangtzeplacognathus crassus och Lenodus (Eoplacognathus?) pseudoplanus (vilka även uppträder i denna ordningsföljd). Dessa har bland annat använts för att sammankoppla kromitrika nivåer i den kinesiska Puxi-sektionen med det aktuella intervallet på Kinnekulle. Under arbetet med conodontfaunan på Kinnekulle visade det sig att plattformselement som enligt rådande standard skulle tillhöra L. variabilis var väldigt formmässigt varierande. Det kan tyckas naturligt med tanke på artnamnet, men problemet var att vissa element tycktes uppvisa karaktärsdrag utmärkande även för de två senare och tidstypiska arterna Y. crassus och L. (E?) pseudoplanus. Själva formen hos dessa element är central för identifikationen av respektive art och en studie inleddes där elementens form karaktäriserades digitalt med hjälp av så kallad landmärkesbaserad morfometri, för att sedan analyseras statistiskt med avseende på typ och grad av formvariation. Av totalt två varianter plattformselement (Pa och Pb) inkluderades bara högerelementen av Pa-typ i studien. Metoden fungerade bra för att visualisera den stora formvariationen hos L. variabilis och användes också för jämförelser mellan denna och de andra två arterna. Analysen belyste grundläggande formskillnader mellan arterna men avslöjade också vissa överlappningar, vilka i sin tur gav ledtrådar kring utvecklingen från L. variabilis till de senare formerna Y. crassus och L. (E?) pseudoplanus. Studien visade även att de svenska Y. crassus-elementen hade formmässigt mer gemensamt med L. variabilis än med sina kinesiska motsvarigheter. Avhandlingens sista studie baserades på en märklig lagerföljd på den lilla ön Osmussaar utanför Estlands nordkust. Här är vissa mellanordoviciska kalkstenslager tydligt uppbrutna (så kallat breccierade) och genomträngda av sandstensådror, vilket har tolkats som resultatet av en jordbävning eller ett asteroidnedslag. Ingen närliggande likåldrig krater har identifieras, vilket talar emot nedslagsteorin. Nyligen påvisades emellertid kromitkorn i breccian, vilka är av den typ som härrör från kollisionen i asteroidbältet för 470 miljoner år sedan. Upptäckten tyder alltså på att breccian trots allt är relaterad till ett asteroidnedslag och att asteroiden härstammade från den splittrade himlakroppen. Frågan var om nedslaget tidsmässigt stämde överens med det höga inflödet av kosmiskt material som registrerats i undre mellanordovicium? Conodonterna i kalkstenen som direkt överlagrar breccian (och därmed representerar den första sedimentationen efter dess bildning) visade att en justering av tidigare åldersuppskattning är befogad. Resultaten stödjer i sin tur teorin om att själva bildningstillfället för breccian var samtidig med avsättningen av de meteorit- och kromitrika lagren på Kinnekulle.