Geographic Variation, Hybridization and Evolution in the Bladder Campions, Silene vulgaris and S. uniflora (Caryophyllaceae)

Abstract: Popular Abstract in Swedish En anledning till att nya växtarter uppkommer är att närbesläktade arter korsar sig med varandra. Detta har skett i alla tider. Hybridisering (korsning) mellan arter kan utöver skapande av nya arter även medföra att mindre vanliga, kanske endemiska, arter inte överlever (en endem = en art som endast finns i ett mycket begränsat geografiskt område). Detta beror på genetisk uppblandning till följd av inflöde av gener från en annan art. Smällglim (Silene vulgaris) och strandglim (S. uniflora), som tillhör familjen nejlikväxter (Caryophyllaceae), är två närbesläktade, fleråriga örter med vid europeisk utbredning. Smällglim är vanlig i kulturpåverkade gräsmarker t ex vägkanter medan strandglim främst förkommer i kusttrakterna. Med denna avhandling har jag velat undersöka var, när och hur hybridisering har påverkat evolutionen hos smällglim, strandglim och deras underarter. Arbetet är baserat på 188 populationer från större delen av deras europeiska utbredningsområde. Genom att undersöka variationen av de enskilda plantornas kärn-DNA (allozymer), kloroplast-DNA och fröskalsmorfologi i de olika populationerna och jämföra dessa med populationernas geografiska placering kom jag fram till att de två arterna bör ha hybridiserat flera gånger under tidens gång. Genflöde måste ha skett både i refugier (isfria platser utanför nedisade områden) under senaste istiden, under tidigare nedisningar, och i modern tid på nuvarande växtplatser. De två arterna ser ut att ha följt olika vandringsvägar norrut efter det att isen dragit sig tillbaka men arterna hade redan innan vandring utbytt så mycket genetisk material av varandra att det inte går att säga något om vilka vägar de tagit, inte heller kan man säga något om var eventuella refugier funnits. På Ölands och Gotlands alvarmarker finns den endemiska, till strandglim hörande, underarten alvarglim (S. uniflora ssp. petraea). Alvarmarker är kalkhaltiga öppna marker och utsatta för stora växlingar mellan extrem torka, översvämningar och frostsprängning. Det har tidigare visat sig att alvarglim har kommit i kontakt med smällglim, som växer runt alvaret och de har börjat hybridisera. Det verkar dock som om alvarglim står emot uppblandning med smällglim. För att ta reda på vad denna barriär mot genflöde mellan arterna beror på har jag i växthus gjort korsningar mellan de båda arterna. Resultaten visar att egenskaper som grobarhet och tid till groning efter sådd är starkt kopplat till vilken art som är fader (bidrar med pollen). Frön som produceras hos alvarglim men som har smällglim som fader skulle ha svårt att klara av att gro och överleva ute på alvaret med dess kärva förhållanden medan smällglimsfrön med alvarglim som fader i sin tur har svårt att klara sig i smällglims-miljön. Denna fadereffekt (paternell effekt) i kombination med miljöfaktorer utgör en barriär mot genflöde mellan de två arterna. Det har tidigare föreslagits att alvarglims ursprung är från en hybrid mellan smällglim och strandglim. Mina studier av fröskalsmorfologin och kärnDNA (allozymer) stöder detta förslag. Vidare framkom att de två underarterna S. vulgaris ssp. glareosa och S. vulgaris ssp. prostrata (svenska namn saknas) som förkommer främst i trakten kring alperna snarare borde räknas som underarter till strandglim (S. uniflora) än till smällglim (S. vulgaris) dit de nu räknas. En annan underart S. vulgaris ssp angustifolia (saknar svenskt namn) bör dock kvarstå under smällglim.