Estimating source area of pollen and pollen productivity in the cultural landscapes of southern Sweden - developing a palynological tool for quantifying past plant cover

Abstract: Popular Abstract in Swedish Den här avhandlingen är ett bidrag till utvecklingen av en metodik som gör det möjligt att med hjälp av fossila pollen d.v.s. pollen som lagrats i mossar och sjöar, rekonstruera historiska och förhistoriska landskap så precist som möjligt vad gäller utbredning av skog, olika typer av öppen mark samt vegetationens sammansättning. Den tolknings metodik som för närvarande finns tillgänglig ger inte den möjligheten. Information om hur landskapet och vegetationen förändrats över tiden är intressant ur flera aspekter. Vegetationshistoria i sig är intressant eftersom det ger ett långtidsperspektiv åt ekologiska processer som hur successionen av trädarter i en skog har skett. För arkeologer är det intressant att veta hur det sett ut runt utgrävda boplatser, d.v.s. hur stora arealer som var öppen mark och hur stora arealer som varit skogsklädda. Inom klimatforskning är det viktigt att känna till hur landytan har sett ut t.ex. proportionerna mellan ljus gräsvegetation och mörk skogsvegetation eftersom landytans utseende har visat sig ha avgörande betydelse för värmeutbytet mellan jordytan och atmosfären. Hittills har fossila pollen som arkiverats i sjösediment använts för att beskriva förändringar i vegetation. Men det har inte gått att säga för hur stort område förändringarna gäller eller hur stora förändringarna har varit, bara att det varit "öppnare" eller mer "slutet" i väldigt grova termer. Om man ska rekonstruera det forna kulturlandskapet noggrant med avseende på expansion av jordbruk, betesdrift och skogsnäring är detta är inte tillräckligt eftersom det i det sammanhanget är nödvändigt att veta arealen av de olika markslagen. Första steget i metodutvecklingen är att förstå sambandet mellan nedfallna pollen och vegetationen runtomkring så korrekt som möjligt. Detta är inte helt okomplicerat. andelen av olika pollentyper i ett prov kan inte direkt översättas i andel avspeglad vegetation. Dels producerar olika växtarter olika mycket pollen i förhållande till varandra, dels transporteras olika pollentyper olika långt p. g. a. storlek, form och tyngd. Dessutom har studier visat att sjöns storlek har betydelse för hur stort upptagningsområdet för deponerade pollen är. Ju större sjö desto större landskapsområde avspeglas. Upptagningsområdets storlek påverkas också av vegetationens struktur d.v.s. hur de olika växtarterna är fördelade i landskapet. Ett teoretiskt begrepp är det "relevanta källområdet för pollen" som definieras som det område med en viss radie runt pollenprovet där sambandet mellan nedfallna pollen och vegetation är som bäst. Om man karterar vegetation utanför detta område så kommer inte korrelationen mellan pollenprov och vegetation att förbättras. Det beror på att ett pollenprov dels består av pollen som kommer från det relevanta källområdet och dels av, s.k. bakgrundspollen, som kommer utanför detta område. Målsättningen med denna avhandling har varit att: (1) Undersöka sambandet mellan nedfallna pollen och vegetationens sammansättning i det gamla traditionella kulturlandskapet i södra Sverige för att sedan kunna dra slutsatser om areal fördelningen mellan öppen mark och skog, i termer om odlad mark, slåtterängar, betesmarker, ädellövskog, lövskog och barrskog i förhistoriska och historiska landskap. (2) Identifiera och definiera i hur stort område av landskapet pollenprover från små sjöar och mossprover i gräsmark representerar. (3) Uppskatta relativ pollenproduktivitet för de växtgrupper som är karakteristiska för det gamla traditionella kulturlandskapet i södra Sverige. Detta har krävt utveckling av en optimal design för provtagningsmetodik och vegetationskartering för insamling av relevanta pollen- och vegetationsdata. (4) Undersöka möjligheter och begränsningar i att använda datorsimulerings modeller för att rekonstruera det forna landskapet med hjälp av pollen. Fältstudier har bedrivits i södra Sverige och undersökningsområdet kan med avseende på landskapet delas upp dels i en öppen region (sydvästra Skåne) där landskapet domineras av odlad och betad mark med spridda skogsdungar, (trädtäckningsgrad under ca 50%), och dels i en halv-öppen region (Norra Skåne, Blekinge, Halland, Småland och Östergötland) som domineras av skogsvegetation med spridda öppningar av odlad och betad mark (trädtäckningsgraden mellan 50 och 90 %). Hur stort område runt en liten sjö är rekonstruerbart? För att ta reda på hur stort område som är möjligt att rekonstruera runt en liten sjö (1-20 ha) d.v.s. i hur stor radie runt sjön där korrelationen mellan pollenprovet och omkringliggande vegetation är god provtogs 22 småsjöar mestadels i den halv-öppna regionen. Ett pollenprov togs i ytsedimentet i mitten av sjön, vegetationen karterades med hjälp av flygfoton i en 500 och 1000 m radie runt sjön och delades in i sex klasser, odlad mark, öppen gräsmark, halvöppen gräsmark, lövskog, barrskog och övrig mark (mestadels ej pollenproducerande). Statistiska analyser visade att det fanns en god korrelation mellan pollen typer såsom sädesslags pollen (Cerealia) gräspollen (Poaceae) och älgörtspollen (Filipendula) och vegetation klassen odlad mark både inom 500 och 1000 m radien. Vidare fanns en svag korrelation mellan gräs- och älgörtspollen och vegetationsklassen öppen mark inom 1000 m, samt en svag korrelation mellan bok (Fagus) och ek (Quercus) pollen och vegetationsklassen lövskog inom 1000 m radien. Dock fanns det ingen korrelation mellan tall (Pinus), gran (Picea) respektive björk (Betula) och al (Alnus) pollen och vegetationsklasserna barrskog och lövskog. Detta betyder att 1000 m radie runt sjön är en bra skala när vegetationsklasser typiska för kulturlandskapet såsom odlad mark, öppen mark och ädellövskog ska rekonstrueras . Däremot är den för liten för rekonstruktion av barrskogs- och trivial lövskogsvegetation som innehåller arter som producerar mycket pollen som transporteras långt. Även sjöar med stor andel öppen mark inom 1000 m radien innehöll stor procent av tall- och björkpollen vilket tyder på att de är långtransporterade bakgrundspollen. Kan dator simuleringar av pollen spridning och deposition även användas i öppen och halv-öppen vegetation ? Det datorprogram paket, POLLSCAPE, som finns tillgängligt för simulering av pollen spridning och deponering är utvecklat endast för skogsvegetation. Dessutom är det baserat på förenklande antagande såsom att pollen spriding sker enbart över trädkronorna, att landskapet är platt, samt att det inte finns någon dominerande vindriktning. En målsättning var att se om sådana simuleringar fungerade för södra Sveriges kulturlandskap som karakteriseras av både öppen och beskogad mark, och i såfall om de simulerade resultaten av pollen och vegetations sambandet överensstämde med resultatet från fältstudier. I POLLSCAPE skapades två mycket förenklade landskap som liknar de i den öppna regionen respektive den halv-öppna regionen och små sjöar (100 m radie) placerades ut. Sedan simulerades pollenspridning och deposition i sjöarna. De simulerade pollenproverna visade sig stämma relativt väl överens med verkliga data. Det relevanta källområdet för pollen för de simulerade sjöarna beräknades till 800-1000 m radie. Simulerade och verkliga pollen och vegetationsdata jämfördes även med avseende på andelen örtpollen och andelen öppen mark inom en 1000 m radie runt sjöar både i den öppna regionen och den halv-öppna regionen. Både simuleringar och verkliga data visade att i den öppna regionen motsvarade andelen örtpollen andelen öppen mark inom 1000 m radien medan andelen örtpollen aldrig översteg 20% i den halv öppna regionen trots att andelen öppen mark inom 1000 m radien översteg 80% runt vissa sjöar. Anledningen är att sammansättningen i bakgrundpollen (d.v.s. pollen som härstammar utanför 1000 m radien runt pollenprovet) skiljer sig mellan de två regionerna. I den öppna regionen består bakgrunds pollen till stor del av örtpollen och förstärker därför sambandet mellan örtpollen och öppen mark inom 1000 m radien. Däremot i den halv-öppna regionen domineras bakgrundspollen av trädpollen som gör att det inte finns något samband mellan andelen örtpollen och andelen öppen mark inom 1000 m radien. Det betyder att arealen öppenmark underskattas i ett halv-öppet landskap som i sin helhet domineras av skogs vegetation. Slutsatsen av dessa resultat är att simulerings programmen kan användas även i öppna och halv-öppna landskap och att de tillsammans med insamlade data kan tillföra insikter om sambandet mellan pollenprover och vegetation. Uppskattning av relativ pollenproduktivitet hos växtarter karakteristiska för kulturlandskapet De två viktigaste orsakerna till att procentandelen pollen i ett prov inte direkt kan översättas i procentandel av omkringliggande vegetation är skillnad i pollenproduktivitet och spridningsförmåga. För att kunna räkna ut hur stor andel av ett pollenprov som består av bakgrundspollen d.v.s. pollen som producerats utanför det relevanta källområdet för pollen krävs att man känner till hur stor pollenproduktiviteten är hos de olika växtarterna relativt varandra. Dessutom är pollenproduktivitet nödvändiga indata till datorsimuleringar. Uppskattning av pollenproduktivitet har räknats fram för 25 växtarter (14 träd och 11 örter) karakteristiska för kulturlandskapet i södra Sverige. Pollenprover samlades in från mosstussar på marken och korrelerades med omkringliggande vegetation med avseende på arternas täckningsgrad. Mossa fungerar som en naturlig pollenfälla och har fördelen att man kan samla pollenprover i den vegetationstyp man är intresserad av och inte enbart är hänvisad till sjöar eller mossar. De relativa pollenproduktivitets värdena för trädarterna baserades på ett dataset där vegetationen karterats i en 10x10 m och en 100 x 100 m fyrkant runt pollenprovet. Det var ingen optimal provtagningsmetod eftersom vegetationen inte kunde distansvägas d.v.s. att träd som står närmare provtagningspunkten får större vikt än träd som står längre ifrån. Trots detta visade sig de erhållna värdena vara jämförbara med tidigare studier gjorda i Danmark. De relativa pollenproduktivitetsvärdena för örter baserades däremot på ett dataset där data insamlingen planerades så att distansvägning av de olika växtarterna var möjlig. Pollenprovet togs i mosstussar inom en cirkel med 0.5 m radie och vegetationen karterades i detalj inom koncentriska ringar runt pollenprovet så att distansvägning av växterna kunde utföras. Med några få undantag (halvgräs och korgblommiga växter) producerade örterna mer pollen än gräsarterna (Poaceae). De växter som producerade mest pollen var i fallande ordning svartkämpar (Plantago lanceolata), ängssyra (Rumex acetosa) och ljung (Calluna vulgaris). Jämfört med gräs (Poaceae) producerar de vanligaste trädarterna björk, ek, tall och bok sex till åtta gånger så mycket pollen per ytenhet. Det relevanta källområdet för pollen i mosstuss prover Hur stort område som vegetationskarterades (1500 m radie) runtom mosstuss proverna var godtyckligt bestämt och väl tilltaget. För att inför framtida provtagning veta vad som egentligen är det optimala provtagnings området där pollen och vegetations korrelationen inte förbättras beräknades det relevanta källområdet för pollen i mosstussar. I den öppna regionen var det relevanta källområdet för pollen i mosstussar ca 400 m radie runt mossprovet. I den halv-öppna regionen var det relevanta källområdet för pollen mer svårbestämt. Detta beror på att det krävs slumpmässig provtagning överallt i landskapet för att beräkningarna ska bli tillförlitliga. I denna undersökning skedde pollenprovtagningen endast i gräsmarker, även i den halv-öppna regionen eftersom huvudsyftet var att samla in data för örters pollenproduktivitet. I den halv-öppna regionen hade provtagningspunkter därför behövt läggas även i skogsvegetation. I den öppna regionen kan provtagningen däremot anses vara slumpmässig, eftersom landskapet här domineras av öppen mark. Dator simuleringar med både systematiskt och slumpmässigt utplacerade provtagningspunkter bekräftade detta påstående. Simuleringar med slumpmässiga provtagningspunkter gav samma radie för det relevanta källområde för pollen både I det öppna och halv-öppna landskapet, vilket skulle tyda på att radien för det relevanta källområde för pollen i mosstussar är ca 400 m även i det halv-öppna landskapet. Slutsatser o I södra Sverige har det relevanta källområdet för pollen för små sjöar en radie av 800-1000 m. För mosstuss prover i både öppna och halv-öppna landskap har det relevanta källområdet för pollen en radie på ca 400 m. För att få fram tillförlitliga beräkningar av relevanta källområdet för pollen krävs slumpmässig provtagning. o Att sambandet mellan andelen örtpollen och andelen öppen mark skiljer sig mellan den öppna och halv-öppna regionen har visats både i fältstudier och datorsimuleringar. I sjöar i det halv-öppna landskapet är örtpollen underrepresenterade i förhållande till omkringliggande öppen mark. Uppskattningen av öppen mark genom fossila örtpollen har hittills troligtvis underskattas kraftigt speciellt i landskap som består av en mosaik av skog och öppen mark. o Dator simuleringar i POLLSCAPE har visat sig vara användbara även för öppen och halv-öppen vegetation, trots att det utvecklats för skogsvegetation och bygger på kraftiga förenklingar. Det ska dock understrykas att modellerna bör jämföras med verkliga pollen och vegetation data. o I och med denna undersökning finns nu pollenproduktivitets värden för 25 växtarter (14 träd och 11örter) som är karakteristiska för det traditionella kultur landskapet i Södra Sverige, de kan användas för att beräkna tillförseln av bakgrunds pollen i pollenprover i små sjöar och som indata i dator simuleringar.