Predator-prey interactions in freshwater systems: The importance of chemical communication

Abstract: Popular Abstract in Swedish Rovdjur påverkar strukturen och artsammansättningen i de flesta system. Både genom att äta upp bytesdjur och genom att inducera olika typer av försvar hos bytesdjuret kan rovdjur påverka andra organismer i systemet. Att undvika att bli upptäckt, och därmed sannolikt uppäten, av ett rovdjur är grundläggande för fortlevnaden hos alla bytesdjur. Under utvecklingens gång har rovdjur och bytesdjur utvecklat sinnrika metoder att upptäcka varandra i något som kan beskrivas som en evolutionär kapprustning. Bytesdjuren använder både visuella och icke-visuella signaler för att upptäcka ett rovdjur. En form av icke-visuella signaler är luktämnen; kemiska ämnen som utsöndras av ett rovdjur genom t.ex. urin och exkrementer (figur 1). Även om vi människor brukar säga att man kan ”vädra fara” så är det svårt för oss att förstå fördelarna med kemiska stimuli eftersom vi är så fixerade vid syn och hörsel. Men om man betänker att ljuset försvagas tusen gånger snabbare när det passerar en sträcka i vatten än i luft (till och med i det klaraste vatten är ljustransmissionen lika dålig som i tät dimma), så är det inte svårt att förstå att kemiska signaler kan ha stor betydelse för hur vattenlevande djur uppfattar sin omgivning och då framförallt för djur som lever i sötvatten eftersom sikten där kan vara dålig beroende av bl.a. tät vegetation och/eller grumligt vatten. Fördelarna med att upptäcka ett rovdjur genom de kemiska stimuli den utsöndrar är att bytet kan ändra sitt beteende, t.ex. minska sin rörelseaktivitet eller gömma sig, innan möte skett och därmed försvåra för rovdjuret att upptäcka den. Ett sådant ändrat beteende kan även påverka andra organismer i bytets omgivning, t.ex. om ett djur gömmer sig så konkurrerar den inte om föda med ett annat djur, vilket gör att det andra djuret får större tillgång till mat och kan därmed växa snabbare. Alltså, rovdjur har inte bara en direkt letal effekt på bytesdjur utan även en icke-letal som kan påverka andra organismer i födoväven. Jag har i min avhandling studerat hur olika bytesdjur i sötvatten reagerar på kemiska stimuli från rovdjur samt hur denna respons kan påverka andra organismer i födoväven. I ett inledande experiment studerade jag om sikten (ljuset) påverkade vilken typ av stimuli ett bytesdjur använder. Mina resultat tyder på att bytesdjuren använder en kombination av olika stimuli med ett som dominant. Vilken typ av stimuli som används verkar följa en ljus-mörker gradient där visuella stimuli dominerar under bra siktförhållanden medan kemiska stimuli dominerar under dåliga (t.ex. nattetid). Dock är en förutsättning för att ett byte överhuvudtaget ska känna igen och reagera på ett kemiskt stimuli från ett rovdjur att det har erfarenhet av rovdjuret ifråga. Jag gjorde ett experiment där jag studerade responsen hos märlkräftor från fiskdammar (erfarna) respektive fiskfria dammar (naiva) på kemiska substanser från fisk (ruda) och fann att det var bara erfarna märlkräftor som svarade med ”rätt respons”; de gömde sig. Naiva bytesdjur reagerade inte såvida inte ytterligare (för bytesdjuret kända) signaler var närvarande. En sådan signal kan vara såkallade alarmsubstanser; bytesdjur som skadas eller dödas utsöndrar substanser vilka andra djur kan lukta och därigenom bli varse om annalkande fara. De naiva märlkräftorna uppfattade alarmsubstanser från fiskens diet och reagerade med ett försvarsbeteende mot den typ av rovdjur de har erfarenhet av, nämligen rovinsekter. De lämnade sina gömställen och exponerade sig sålunda för fisken vilket resulterade i att de inte överlevde lika länge som de andra. Beteendeskillnaden mellan erfarna och naiva märlkräftor visade sig dessutom vara ärftlig; bytesdjur med erfarna föräldrar reagerade oavsett deras egen erfarenhet av rovdjuret och viceversa. Att kunna koppla ihop olika substanser och göra signalen mer specifik är en av fördelarna med kemisk kommunikation. En kemisk signal kan till skillnad från en visuell exempelvis innehålla information om rovdjurets hungernivå genom substanser i rovdjurets diet. Jag har i mina experiment visat att en del bytesdjur (dykarbaggar) kan skilja mellan hungriga och mätta rovdjur (abborrar). Andra (märlkräftor) särskiljer effektiva rovdjur (öring, simpa) från ineffektiva (kräftor) utan ytterligare stimuli. Hur specifik signalen behöver vara för att utlösa en respons beror på faktorer som predationstryck och om bytet har något annat försvar (t.ex. giftighet). För erfarna bytesdjur innebär förmågan att identifiera och reagera på kemiska stimuli från rovfisk en fördel i form av ökad överlevnad. Dock medför en respons ofta en kostnad såsom minskat födointag eller minskad reproduktion. Då jag under lång tid exponerade märlkräftor för kemiska stimuli från simpa fann jag mycket riktigt en kostnad i form av minskat födointag Dock var denna kostnad endast kortvarig och kompenserades av ett ökat födointag när faran ansågs vara över. Ett minskat födointag som en konsekvens av ett undvikandebeteende innebär att rovdjurs effekter på bytesdjur påverkar lägre nivåer i födokedjan. I ett fältförsök kunde jag visa att blotta närvaron av regnbåge påverkade påväxtalger positivt genom att närvarande grodyngel, vilka äter påväxtalger, gömde sig och därmed minskade sitt födointag. I en annan av mina fältstudier fick flygande insekter fritt kolonisera bassänger med eller utan abborre och det visade sig att rovinsekter undvek att gå ner i vatten med abborre (fisk äter med fördel rovinsekter framför andra insekter eftersom de är större). Detta fick som konsekvens att andra typer av insekter i fiskbassängerna ökade då trycket från en rovdjurstyp försvann. Sålunda hade rovfisken även här en positiv effekt på en typ av organism genom dess påverkan på en annan.