Evolution of Vertebrate Eyes: a study on lens suspension and optical proterties

Abstract: Popular Abstract in Swedish Alla ryggradsdjur har ögon av en typ som kallas kameraöga. Som man kan höra på namnet så fungerar ett sådant öga ungefär som en kamera. En lins fokuserar ljuset på ett ljuskänsligt lager som i ett öga kallas för näthinna (retina). De ljuskänsliga cellerna i näthinnan heter tappar och stavar. Stavarna används för seende i mörker och tapparna används för seende i starkare ljus och för färgseende. För att få ut så mycket information som möjligt är det viktigt att bilden som skapas av linsen är skarp. Det är extra viktigt hos fiskar där linsen nästan uteslutande är ansvarig för fokuseringen av ljuset. Detta till skillnad från landlevande ryggradsdjur där hornhinnan (cornean) bryter ljuset mest. Fiskarnas linser behöver således vara optiskt kraftfulla och är därför ofta klotrunda, sfäriska. En sfärisk lins lider dock av olika optiska problem. Ett av dessa problem är den kromatiska oskärpan. Denna innebär att de olika färgerna (våglängder) som vitt ljus består av bryts olika mycket av linsen. Linsens brytningskraft (brytningsindex) är alltså beroende av färgen (våglängden) på ljuset. Blått ljus (korta våglängder) bryts mer kraftfullt än rött ljus (långa våglängder). En skarp färgbild är därför problematisk att skapa med en sfärisk lins. Något som skulle kunna vara av problem för djur med färgseende, såsom fiskar. Det naturliga urvalet har dock utvecklat en lösning på detta optiska problem. Lösningen är en multifokal lins där olika färger fokuseras i olika zoner av linsen. På så sätt kan en skarp färgbild skapas på näthinnan. I arbete I visar jag att denna linstyp uppstod mycket tidigt i ryggradsdjurens utvecklingshistoria. Den förekommer i de mest basala ryggradsdjuren med välutvecklade ögon, hos de så kallade nejonögonen. Därför fanns troligen denna typ av lins på plats redan för 500 miljoner år sedan och är därav en ursprunglig karaktär hos den grupp av djur vi människor tillhör. Vidare visar jag att multifokala linser förekommer inom många andra uråldriga fiskgrupper såsom haj, rocka, bengädda, stör, fengädda och lungfisk (arbete II-IV). Denna linstyp förekommer således inom alla stora grupper av ryggradsdjur. En så allmänt förekommande karaktär har med största sannolikhet varit av stor betydelse för ryggradsdjurens stora framgång på jorden. För att linsen i ögat inte ska skaka och skapa en suddig bild är linsens upphängning av stor betydelse. Denna upphängningsanordning av linsen har hos många djur utvecklats till avancerade mekanismer för att ställa in fokus på olika avstånd. En sådan inställning av fokus kallas ackommodation. Jag har studerat hur linsupphängning och ackommodationsmekanismer har utvecklats hos ryggradsdjur. Både elektron- och ljusmikroskop har använts för att studera och jämföra dessa karaktärer i olika fiskgruppers ögon. Detta för att se vad dessa karaktärer avslöjar, inte bara om ögats utan också om hela djurgruppens utvecklingshistoria. I arbete II visar jag att nejonögon, käklösa basala fiskar, har en linsupphängning som påminner mycket om den som lungfiskar har. Från vad man kan se utifrån linsupphängningen verkar dessa djurgrupper sakna förmågan att ackommodera. Den multifokala linsen verkar således ha utvecklats tidigare än förmågan att ställa in fokus genom ackommodation. Lungfiskar, tillhörande de så kallade köttfeniga fiskarna, har funnits i många miljoner år och tros vara de landlevande ryggradsdjurens närmsta levande släktingar bland fiskarna. Alltså är dessa även människans närmsta fisksläktingar. De grundläggande elementen i den typ av linsupphängning vi människor har verkar därför ha funnits mycket tidigt i ryggradsdjurens historia. Denna typ av linsupphängning har sedan bevarats och utvecklats under miljontals år. I arbete III har jag studerat hajar, rockor och stör. Störar, som traditionellt räknas tillhöra en grupp av fiskar som kallas för strålfeniga, har en linsupphängning mycket lik hajars och rockors, broskfiskarnas. I arbete IV visar jag att andra uråldriga strålfeniga fiskgrupper såsom fengäddor och bengäddor har en linsupphängning som påminner om den som återfinns hos moderna strålfeniga fiskar, t.ex. lax och torsk. Sammanfattningsvis har jag kunnat identifiera tre typer av linsupphängningar. Dessa typer är; typen som nejonöga och de köttfeniga fiskarna har (inklusive fyrfotadjur såsom människor), den typ som broskfiskarna har och den typ som de strålfeniga fiskarna har. Med undantag från störarna passar dessa typer bra in med den nu rådande hypotesen om släktskap hos ryggradsdjur. Vilken typ av linsupphängning som finns representerad verkar alltså i de flesta fall höra ihop med vilken grupp djuret tillhör. Det är oklart varför stören har ett öga som påminner mer om broskfiskarnas. Möjligen har störarna återutvecklat ett broskfisköga eller så är de felplacerade i vertebraternas släktträd. Denna information är ett steg till en bättre förståelse av ryggradsdjurens och därmed även människans uppkomst och släktskap med andra djurgrupper.