Internal oxygen transport to below-ground parts: importance for emergent macrophytes

Abstract: Popular Abstract in Swedish Betydelsen av tryckinducerad syrgastransport hos övervattensväxter Min avhandling handlar om vikten av att syrgas transporteras till rötter och rhizom hos övervattensväxter som bladvass, kaveldun och säv. Syrgas behövs för cellandningen i alla växtdelar, och i synnerhet i rötterna då de växer fort och har hög ämnesomsättning. Övervattensväxter har rötterna i vattendränkta sediment med mycket låg syrgashalt. Ofta är sedimentet till och med syrgaskrävande och drar till sig syrgas från rötterna. Övervattensväxters rötter är således beroende av att syrgas transporteras från de växtdelar som sticker upp ur vattnet för sin cellandning, men även för att kunna skydda sig mot för växter giftiga ämnen som bildas i syrgasfria sediment. Alla övervattensväxter är antingen ihåliga som t ex bladvass eller fyllda med vit, gasfylld vävnad som t ex säv och kaveldun. På så sätt är rötterna sammanbundna med bladen genom en gasfylld transportväg. Genom denna kan syrgas diffundera och, i vissa växter, förflyttas genom massflöde i växten. Massflöde innebär att gaser förflyttas tillsammans pga tryckskillnader mellan olika områden. Massflöde sker t ex när man blåser genom ett sugrör då bl a koldioxid, kväve, syrgas och vattenånga rör sig tillsammans för att trycket blir högt där man blåser. Bladvass, näckrosor och kaveldun använder massflöde för att få ner syrgas till sina rötter, sk tryckinducerad ventilation. Hos bladvass skapas övertryck i gröna friska strån varpå syrgasrik gas pressas ner genom stråna via rhizomen till döda eller skadade strån där den försvinner ut i luften. En fin sommardag kan ett enda vasstrå transportera ner 15 ml gas per minut, men det går långsammare vid mulet väder och regn. Tryckinducerad ventilation är betydligt snabbare än diffusion när det gäller att transportera syrgas till rötterna på djupt vatten. Andra forskare har tidigare undersökt hur gasflödet uppstår. Jag har undersökt vilken betydelse tryckinducerad ventilation har för övervattensväxters förmåga att växa i vatten och vilken betydelse det har för deras utbredning. Först gjorde jag växthusförsök med bladvass där jag stoppade massflödet i vissa plantor. Genom att göra ett litet hål i alla strån ovanför vattenytan hindrade jag stråna från att skapa övertryck. Utan övertryck sker inget massflöde till rötterna. Jag gjorde försök i växthus där jag jämförde tillväxt samt fördelning av rötter, rhizom och skott hos växter med massflöde och sådana där jag stoppat massflödet. Plantor med stoppat massflöde växte långsammare och hade en lägre andel rötter och rhizom än plantor med massflöde. Jag tolkade det som att plantor utan massflöde inte kan försörja en lika stor mängd rötter med syrgas. När jag gjorde om försöket fast hade två olika vattendjup och två olika bottensubstrat visade det sig att tillväxten var lägre i sådana plantor där jag stoppat massflödet på djupt vatten i båda substraten och på grunt vatten när bladvassen växte i det organiska (syrgaskrävande) substratet. I kombinationen av sand och grunt vatten påverkade massflöde dock inte tillväxten. Jag drog slutsatsen att i grunt vatten är syrgastransport med diffusion tillräcklig om rötterna inte läcker syrgas till sedimentet. I andra fall är antingen transport med diffusion alltför långsam (djupt vatten) eller också är behovet för stort (syrgaskrävande substrat) för att diffusion ska täcka behovet av syrgas. I detta försök mätte jag även näringshalten i växterna, och kom fram till att försämrat näringsupptag kan vara en förklaring till att plantorna växer långsammare när de saknar tryckinducerad ventilation. Den mesta forskning på massflöde har gjorts på fullvuxna plantor, och småplantor har antagits sakna massflöde. Det beror på att flödet sker från friska, gröna till döda eller skadade strån, och att småplantor saknar döda strån. Jag har visat att bladvass har massflöde redan som fröplantor. Den minsta planta där jag uppmätt massflöde hade bara 4 strån och hade <1 g torrvikt. Hastigheten på flödet ökade allt eftersom plantorna växte. I dessa små plantor läckte gasen ut genom mycket unga, korta strån i stället för genom döda strån. Att plantorna har massflöde på ett mycket tidigt stadium har förmodligen stor betydelse för uppkomsten av växtzoneringar på olika vattendjup. De flesta övervattensväxter kan bara gro på barlagd sjöbotten, och inte under vattnet, så de sprider sig ut på djupare vatten med rhizom allt eftersom de växer. Mina resultat tyder på att plantor med massflöde växer fortare och sprider sig snabbare än sådana utan massflöde och arter med massflöde bör därför kunna täcka in stora områden innan arter utan massflöde ”hinner dit”. För att få klarhet i om arter med massflöde växer djupare än sådana som måste klara sig med diffusion undersökte jag hur djupt olika arter växer på olika bottensubstrat i sex skånska sjöar. Det visade sig att arter med massflöde generellt sett växer djupare än sådana som måste klara sig med diffusion, och det gällde på både organiska och minerogena substrat. Syrgasförsörjningen av rötterna är således en viktig strukturerande faktor för utbredningen av övervattensväxter. Intressant var dock att två av de fyra arter som växte på över en meters vattendjup saknar (sjöfräken) eller har mycket låga (sjösäv) gasflöden. Massflöde är således en fördel men inte en nödvändighet för att växa på djupt vatten.