On enchytraeids and naidids: Life history traits and responses to environmental stress

Abstract: Popular Abstract in Swedish Enchytraeider och naidider, och deras reaktioner på miljöbetingad stress. Syftet med denna avhandling var att studera naidider och enchytraeider. Tonvikten är lagd på deras fortplantningsbeteende och hur de påverkas av miljöbetingad stress. Maskarna utsattes för stress i form av varierande kvalitet på födan, torka, och giftiga ämnen. Enchytraeider och naidider är båda ringmaskar tillhörande släktet Oligochaeta. Den mest kända medlemmen i detta släkte är vår vanliga daggmask. Enchytraeider är vanliga i de flesta jordar och återfinns i tätheter av 30 000 till 60 000 individer per m2. De är små, ungefär en cm långa och vita. De är särskilt vanliga i sura jordar som t.ex. i skandinavisk granskogsjord. Precis som daggmaskar är enchytraeider viktiga organismer för att bibehålla en frisk jord. De är aktiva i näringskedjan i marken genom att de bryter ner organiskt material och på så sätt återbördar näringsämnen till jorden som växterna sedan kan tillgodogöra sig. Naidider hittar man vanligen i sjöar och vattendrag. Under senare år har man funnit marklevande naidider i Amazonas regnskog. Där har man tidigare funnit dem i skogar som översvämmas upp till sex månader varje år. Deras roll i näringskedjan i marken har man ännu inte studerat, men i de översvämmade skogarna anses de ha en viktig betydelse för nedbrytningen av organiskt material. De flesta markorganismer befinner sig i jordens översta 20 cm vilket medför att de är mycket utsatta för föroreningar. När markdjuren påverkas negativt störs jordens funktion. I en illa fungerande jord hämmas nedbrytningsprocesserna och näringskretsloppet, vilket leder till en utarmning av jorden. Föroreningarna kan också påverka djur högre upp i näringskedjan som har markdjur föda, såsom fåglar, mullvadar och grävlingar. För att övervaka förändringar i markkvalitet behövs tester där man kan slå fast hur markdjuren påverkas av föroreningar. För sådana tester kan enchytraeider och naidider lämpa sig utmärkt. Enchytraeider och naidider är hermafroditer dvs tvåkönade. De kan fortplanta sig både sexuellt och asexuellt. Asexuell fortplantning kan ske medelst jungfrufödsel (partenogenes), eller genom att maskarna delar på sig i två till flera fragment. Hos naididerna sker en avknoppning av ”zooider” (små ofullständigt utvecklade maskar) från maskens bakre del. Markmiljön är vanligen mycket heterogen beroende på faktorer såsom jordens vattenhalt, pH och hur mycket organiskt material jorden innehåller. Följaktligen är områden med goda livsbetingelser för en markorganism oftast fläckvis utspridda. I en så varierande miljö kan det vara en fördel att fortplanta sig asexuellt, eftersom det då bara behövs en individ för att starta en population. Fördelarna med asexuell fortplantning visade jag i ett experiment där enchytraeider och naidider koloniserade påsar fyllda med löv. De asexuella naididerna nådde snabbt höga tätheter, upp till 2000 maskar per påse, jämfört med enchytraeiderna som aldrig blev fler än 78 individer per påse. När maskarna utsattes för stress var en vanlig reaktion hos dem att de slutade fortplanta sig. Naididerna reagerade på låg fuktighet i substratet (en lövblandning) med att sluta fortplanta sig. Den låga fuktigheten orsakade också att få maskar överlevde. För att observera hur naididerna reagerar på varierande födotillgång tillsatte jag en sockerlösning till lövblandningen de levde i. Sockret stimulerar tillväxten av mikroorganismer, dvs svampar och bakterier. Svamparna och bakterierna antas i sin tur utgöra föda åt naididerna. Jag jämförde hur antalet naidider ökade med tiden i lövblandningen med socker, med hur de tillväxte i en lövblandning utan sockertillsats. I början ökade antalet lika mycket i båda behandlingarna men efter 12 dagar minskade de i antal i lövblandningen utan socker, medan de fortsatte att öka i antal i lövblandningen med socker. Jag gjorde mätningar som visade att mängden mikroorganismer vid denna tidpunkten var lika stor i båda lövblandningarna. Minskningen kunde alltså inte direkt relateras till minskad mängd föda. En möjlig förklaring är att maskarna också gynnades av sockerlösningen och lagrade energi som de använde när näringen började ta slut. Därför kunde de fortsätta att tillväxa i antal i lövblandningen med sockertillsats. Enchytraeider som utsattes för stress i jorden i form av metallerna koppar och zink producerade färre nya maskar när metallhalterna i jorden ökade. De växte också mindre. Vid höga metallhalter varken växte de eller fortplantade de sig. Vid ännu högre metallhalter var dödligheten hög. När de gavs möjlighet så undvek de den metallförorende jorden. I jordbruket är användningen av olika gifter för att bekämpa ohyra och sjukdomar snarare regel än undantag. Jag studerade hur enchytraeiderna påverkades av ett medel mot svampinfektion på säd (stråknäckarsjuka), både i ett laboratorieförsök och i ett fältförsök. I laboratorieförsöket påverkades maskarna av höga doser av gifter (7x den mängd man normalt sprider på åkrarna) med minskad fortplantning. I fältförsöket hämtade jag hem jordprover som jag sprutade med gift och sedan satte ut i fält igen. Efter tre veckor fann jag färre enchytraeider i jordprover med de giftmängder som normalt sprids på åkrarna. Eftersom tiden i fält var för kort för att påverka fortplantningen är den troligaste orsaken till minskningen att maskarna har flytt från den jord de fann mindre tilltalande. Det finns få testsystem utvecklade för att testa föroreningar i jord. Det mest använda är ett test som baseras på överlevnad och fortplantning av kompostmasken Eisenia foetida. Denna daggmask förekommer tyvärr sällan naturligt i fält, vilket gör att effekter som mäts på laboratoriet kanske inte säger så mycket om vad som verkligen händer ute i naturen. I Sverige och i övriga länder på norra halvklotet finns mycket skog och sumpmark. Här hittar man överhuvudtaget sällan daggmask utan maskfaunan domineras av enchytraeider, särskilt arten Cognettia sphagnetorum. För att kunna testa effekter av föroreningar på markdjuren i dessa jordar har jag utvecklat ett test baserat på C. sphagnetorum. Detta test visar vad jag inlednigsvis nämnde, nämligen att man bland gruppen enchytraeider bör man kunna finna arter som är väl ägnade att användas i testsystem.