Species interactions in streams - effects of predation, competition and ecosystem properties

Abstract: Popular Abstract in Swedish Hur är grannsämjan i skånska vattendrag? Grönling, öring och signalkräfta är tre vanligt förekommande arter i rinnande vatten i Skåne. Öringens biologi och ekologi är väl undersökta och den är dessutom en populär sportfisk. Signalkräftan inplanterades i slutet på 1960-talet för att ersätta den inhemska flodkräftan och är även den ekonomiskt viktig, samt relativt väl studerad. Grönlingens biologi har undersökts på kontinenten, bl.a. val av föda och lekperioder. Däremot är dess ekologi och funktion i rinnande vatten dåligt studerad. Eventuella åtgärder i vattendragen utförs ofta för att gynna öringen och dess lek, medan signalkräftan planteras ut för att det är roligt att fiska kräftor. Risken finns att mindre ekonomisk viktiga arter, som t.ex. grönlingen missgynnas. Alla tre arterna finns i stort sett i samma miljö; medelgrovt bottensubstrat och ”lagom” snabbt rinnande vatten. Större öringar och kräftor föredrar något djupare och mer lugnflytande vatten. De tre arterna äter till stora delar samma typ av föda – vattenlevande insektslarver, t.ex. röda mygglarver och dagsländor. Vuxna öringar, de över 15 cm, äter också fisk (t.ex. grönling) och kräftor, medan kräftorna är allätare som även klarar av att äta blad och alger. Med andra ord finns det förutsättningar för att dessa arter kan påverka varandra genom att; a) äta upp varan¬dra (predation) – öring och även kräfta kan äta grönling, b) ”tävla” om maten (konkurrens) – de äter till stor del samma saker, eller c) konkurrera om habitat, t.ex. gömslen. Skillnader mellan dessa tre arter berör främst hur och när de letar mat. Öringen använder till stor del sin syn för att jaga och är beroende av ljus och någorlunda klart vatten för att se maten, medan både grönling och signalkräfta förlitar sig till sitt luktsinne och känselreceptorer som känner av när ett byte rör sig och jagar mest på natten. Kombinationer av rovdjur som skiljer sig åt med avseende på hur de letar mat ställer bytesdjuren inför svåra val när de vill undvika att bli uppätna. Att fly ifrån en typ av rovdjur kan samtidigt göra bytesdjuret sårbart för ett annat rovdjur. Vidare kan man fråga sig om vattendragets utseende, t.ex. bredd, djup och tillgången på lagom stora stenar för att gömma sig under och mellan påverkar predation och konkurrens mellan organismerna. Syftet med denna avhandling var dels att öka kunskapen om grönlingen och dess roll i å-ekosystem, och dels att studera interaktioner mellan olika arter som vid en första anblick är relativt lika vad gäller val av föda och miljön de trivs i. Jag har använt mig av en rad metoder för att undersöka om det är konkurrens eller predation som påverkar sammansättningen av de här tre arterna i rinnande vatten och hur interaktioner mellan dem påverkar deras resurser och miljön de lever i. I två studier har jag varit ute i olika vattendrag och mätt hur många individer det fanns av varje art och olika miljöfaktorer som kan påverka deras förekomst, samt mängden mat på olika platser i vattendragen. Detta har gett mig information om i vilka miljöer arterna finns, samt om det finns något samband mellan hur miljön ser ut och hur många individer det finns. Vidare har jag tittat på vad organismerna ätit (analyser av maginnehåll) men även använt mig av stabila isotoper för att undersöka överlapp mellan arterna med avseende på plats i näringsväven. Alla organismer har ett fingeravtryck av kol- och kväve-isotoper som beror på vad man äter. Om man dels mäter signalen i organismerna som man vill studera och dels mäter signalen i deras olika tänkbara matkällor kan man se hur stor del av dieten som de olika arterna har gemensamt och därmed utröna om de konkurrerar om maten eller om de har olika födokällor. För att urskilja eventuella effekter av vuxen och juvenil öring på grönling genomförde jag två olika experiment där jag mätte hur mycket grönling växte i olika kombinationer med vuxen och juvenil öring, och undersökte hur mycket mat (röda mygglarver) som grönlingen åt när den var tillsammans med juvenil öring med och utan predationshot från vuxen öring. Jag undersökte de tre arternas effekter på bytesdjuren och miljön de lever i genom att använda alla olika kombinationer av de tre arterna i konstgjorda å-fåror där jag mätte mängden bytesdjur, påväxtalger och finfördelat organiskt material. Jag har även kombinerat tre olika predatorer med olika födosöksstrategier för att se hur interaktioner dem emellan påverkade överlevnaden hos deras gemensamma byte. Mina studier visar att grönling, öring och signalkräfta har stora likheter i sitt val av föda, men de stabila isotoperna tyder på att fiskarna är mest lika vad gäller plats i näringsväven medan kräftorna avviker. Predation har en viktig roll i detta system eftersom det finns en tendens till att grönlingen minskar i tillväxt i närvaro av vuxen öring, vilket troligen beror på att grönlingen är mer inaktiv och äter mindre när risken för att bli uppäten är stor. Grönlingen var dessutom viktig för transporten av finfördelat organiskt material, t.ex. växtdelar och blad, i de konstgjorda å-fårorna, men även de andra arterna bidrog till denna effekt. Kombinationen av de tre arterna påverkade också sammansättningen av förkommande bytesdjur. Vidare visade jag att de effekter man får när man kombinerar flera olika typer av predatorer troligtvis beror på hur lika eller olika de är varandra när det gäller hur de letar mat. Lika strategi i matletande resulterar i att många byten överlever medan olika strategier ofta leder till att färre byten överlever än om man har bara en predator. Sammanfattningsvis kan man säga att predation är en viktig faktor som påverkar sammansättning och överlevnad hos bytesdjuren, men även beteendet hos andra predatorer. Den fysiska miljön i ett vattendrag kan påverka interaktioner mellan olika arter och en komplex miljö (t.ex. en stenig å-botten) ger utrymme för att fler arter kan samexistera. Grönlingen verkar inte påverkas negativt av en ökad andel lekmaterial för öring då vi inte har hittat några negativa samband mellan grönling och juvenil öring. Däremot reagerar grönling negativt på närvaro av adult öring då den blir mindre aktiv, äter mindre samt att det finns ett negativt samband mellan hur många grönlingar man hittar på olika platser i vattendragen och mängden adult öring. Kräfta och grönling verkar båda trivas med en varierad sammansättning av bottenmaterial med tillgång på lite större stenar. I och med att grönlingen är bottenlevande påverkar den transporten av dött organiskt material, i främst mindre vattendrag, vilket kan ha betydelse för de organismer som äter detta, men även för syrehalter och habita¬tets utseende. Hur var det då med grannsämjan? Jo den får sägas vara relativt god bara där finns tillräckligt med stenar i ån.