Pollen Competition as a Target for Sexual Selection in Plants

Abstract: Popular Abstract in Swedish Hos djur är det vanligt att hannarna slåss om att få para sig med honorna, medan honorna är mer kräsna i sitt val av partner. Är det möjligt att växter gör på samma sätt? I min avhandling har jag visat hur pollen tävlar om att få befrukta de honliga fröämnena i pistillen hos styvmorsvioler (Viola tricolor). Det ligger även i honans intresse att välja en partner som producerar konkurrenskraftigt pollen, eftersom detta kan öka kvaliteten på avkomman. Generellt sett kan man förklara skillnader i könens parningsbeteende med teorin om det sexuella urvalet. Eftersom det oftast är honorna som lägger ner mest energi och tid på fortplantningen (tex i samband med graviditet och ungomvårdnad), får de fler överlevande ungar genom att satsa på att höja kvaliteten på sin avkomma. En hanne däremot får fler ungar ju större antal honor han parar sig med. Denna underliggande konflikt mellan hannar och honor leder till en situation där individer av samma kön konkurrerar med varandra i samband med parningen. Egenskaper som ger en konkurrensfördel gynnas och det kommer därför att ske ett urval av individer med dessa egenskaper, dvs de gener som ger upphov till egenskaperna kommer att spridas mer effektivt i populationen. Hos blomväxter sker reproduktionen genom att pollenkorn befruktar fröämnen i pistillen. Pollenkornen transporteras till andra blommors pistiller med hjälp av tex nektarätande insekter från blomman där de tillverkades. När pollenkornen har hamnat på en pistill måste de förflytta sina könsceller till pistillens andra ända där fröämnena finns. Detta sker genom att pollenkornen utvecklar pollenslangar som växer ner till fröämnena. Under denna process finns det möjlighet att individer som producerar mer konkurrensbenägna pollenkorn kan befrukta en större del av fröämnena. I min avhandling har jag undersökt det sexuella urvalets betydelse för evolution av egenskaper under pollenkonkurrensen i pistillen. Hos styvmorsvioler var pollenslangens tillväxthastighet av stor betydelse för den hanliga befruktningsframgången när pollen från flera individer konkurrerade. Andra egenskaper, som pollenkornens grobarhet, storlek eller genetiska blandning, var inte lika viktiga. Pollenslangens tillväxthastighet visade sig också vara ärftlig, så att fäder påverkade egenskapen hos sina söner. Detta indikerar att ett sexuellt urval av individer med snabbt växande pollenslangar verkligen kan påverka den genetiska sammansättningen av framtida populationer. Jag fann en individuell skillnad i hur pollenslangens tillväxthastighet påverkades av variation i miljöfaktorer hos styvmorsvioler. Denna skillnad mellan individer var inte bara begränsad till växtens pollenkorn utan påverkade även andra karaktärsdrag på liknande sätt. Dessa resultat öppnade möjligheten att försöka svara på en svår fråga inom evolutionsbiologin; nämligen hur det kan komma sig att man finner variation i egenskaper trots att de är viktiga för en individs överlevnad eller reproduktion. I en teoretisk modell visade det sig att variationen i pollenkorns konkurrensförmåga kan bibehållas trots att denna egenskap ständigt gynnas av det sexuella urvalet. Detta kan ske när växter skiljer sig i hur anpassade de är till en viss miljö både vad gäller livsduglighet och pollenkvalitet, förutsatt att pollen hela tiden transporteras mellan de olika miljöerna. Det är vidare möjligt att pollenslangens tillväxthastighet inte bara har betydelse för den hanliga reproduktionsframgången. Om denna egenskap speglar hur generna kommer att påverka livskraften hos avkomman, kan det löna sig för den honliga reproduktionsframgången att välja att bli befruktad av snabbväxande pollenslangar. Hos styvmorsvioler skulle detta kunna vara fallet eftersom en studie visade att individer som producerade snabbt växande pollenslangar var bättre även på andra sätt. Den avkomma de gav upphov till var också av högre kvalitet. Man skulle därför förvänta sig att egenskaper som ökar sannolikheten att bli befruktad av snabba pollenslangar, tex längre pistiller, gynnas hos denna arten. Här är det alltså det honliga inflytandet som direkt påverkar urvalet av pollenslangens tillväxthastighet. En teoretisk analys av könens olika intressen under pollenkonkurrensen i pistillen visade att pollenslangens tillväxthastighet och pistillens längd kan samevolvera. Båda egenskaperna ökar dock inte alltid i respons till varandra utan ibland tjänar könen på att producera egenskaper av motsatt storlek.