Diversity and Limits of Colour Vision in Terrestrial Vertebrates

Abstract: Popular Abstract in Swedish Färger innehåller mer tillförlitlig information än vad bara skillnader i ljusintensitet gör. Det är därför inte svårt att förstå varför de allra flesta landlevande ryggradsdjur har färgseende. Några upplever en färgfattigare värld än vi människor, men många ser fler färgnyanser. På kvällen däremot gör bristen på ljus det svårt att se färger. Trots detta finns det nattaktiva ryggradslösa djur som till exempel svärmare och bin som ser färger i mörker. I min avhandling undersöker jag om det finns ryggradsdjur med förmågan att se färg om natten, samt vilka förutsättningar de har för detta. Första delen sammanfattar jag ögat och synsinnet hos landlevande ryggradsdjur innan jag vidare undersöker specifikt däggdjurens och kräldjurens färgseende. Ryggradsdjur har ögon av kameratyp, med en hornhinna och en lins som fokuserar ljuset på näthinnan. Näthinnan består vanligen av två typer av ljuskänsliga fotoreceptorer, stavar och tappar. Generellt används stavarna för ett färglöst mörkerseende och tapparna för färgseende vid högre ljusintensiteter. Färgseende kräver minst två tapptyper, känsliga för olika våglängder av ljus. Deras signaler jämförs i näthinnan och en ”färgkod” skickas vidare till hjärnan och ger upphov till en färgupplevelse hos djuret. På kvällen motverkas emellertid färgseendet av den relativt förhöjda brusnivån som följer av bristen på ljus i fotoreceptorerna. Ett större öga med större pupill, tillsammans med en kortare fokallängd som koncentrerar ljuset på färre fotoreceptorer, förbättrar avsevärt ljusinsamlingen och därmed signal-brusförhållandet. Signalen kan också göras starkare genom att den summeras i tid och rum. Snabba rörelser och fina detaljer går då förlorade till förmån för en ljusare och mer tillförlitlig bild på näthinnan. Hästar är aktiva både på dagen såväl som på natten. De har ett av de största ögonen bland landlevande djur. Detta gjorde oss nyfikna på deras förmåga till färgseende under olika ljusförhållanden. Hästen, liksom de flesta däggdjur, har två typer av tappar och är därför dikromater. Jämförelsen av de två tapparnas signaler ger upphov till en endimensionell färgvärld med korta våglängder som blått på ena sidan av skalan och långa våglängder såsom grönt och gult på andra sidan. Vi har genom beteendestudier på hästar visat att dikromater upplever sin färgvärld om dagen som en kontinuerlig färgskala och att de kan lära sig färger på ett relativt sätt (Artikel 2). När vi däremot sänkte ljusintensiteten i liknande beteendeexperiment visade det sig hästen förlorade sitt färgseende vid samma ljusintensitet som vi människor (Artikel 3). Trots hästens stora öga och pupill så är den optiska känsligheten i hästögat liknande den för människans öga när man bortser från signalsummering. När den färglösa signalen från stavarna tar över om natten är dock hästens syn troligen överlägsen vår. Men för hästar, människor och förmodligen andra däggdjur, bleknar de informationsrika färgerna tyvärr om natten. Även kräldjur har färgseende. Vi blev intresserade av de nattaktiva geckoödlorna då dessa endast har tappar i näthinnan. Detta är ett resultat av att de härstammar från ödlor med ett, evolutionärt sett, långt dagaktivt förflutet, vilket lett till att ödlor helt saknar stavar för mörkerseende. När geckoödlorna blev nattaktiva anpassades tapparna och blev större och ljuskänsligare och även optiken förändrades för att bättre klara av de nya förutsättningarna (Artikel 4). När vi testade nattaktiva hjälmgeckoödlor i beteendeexperiment visade det sig att de vid svagt månljus fortfarande kan urskilja färger (Artikel 1). Vid den ljusintensiteten är vi människor själva färgblinda men geckoödlorna kan alltså fortsätta att använda sig av den värdefulla färginformationen om natten.