The lichen genus Candelariella in western North America

Abstract: Popular Abstract in Swedish Ägglavarna, släktet Candelariella, är ett relativt litet släkte omfattande ungefär 50 kända arter i världen. Släktet är ansett som en problematisk grupp med få karaktärer som är användbara för att skilja arterna åt. Enbart ett fåtal studier har tidigare behandlat arterna och den mest omfattande är en avhandling av Rainar Hakulinen från 1954, vilken i första hand behandlar de nordiska arterna. I Nordamerika, där släktet är rikt representerat, är släktet mycket ofullständigt utrett. Denna avhandling är en taxonomisk revision av Candelariella i de västra delarna av Nordamerika, omfattande U.S.A, från Klippiga Bergen och västerut, samt de nordligaste staterna av Mexico. Avhandlingen består av fyra artiklar varav de tre första behandlar olika grupper taxonomiskt. Totalt igenkänns tjugoen arter vara nio beskrivs som nya för vetenskapen. Artikel I. Två av de nya arterna, C. biatorina och C. lichenicola, kännetecknas av att fruktkropparna saknar bålkant, något som tidigare bara är känt hos en art, nämligen C. subdeflexa. Dessa tre arter behandlas i artikel I. Candelariella lichenicola är intressant eftersom det är den första olicheniserade svampen inom släktet, d.v.s. den saknar fotobiont. Istället växer arten parasitiskt och fruktkropparna utvecklas på bålen av en närbesläktad lav. Candelariella subdeflexa har en grå, fjällig bål vars undersida är klädd med konidiogena celler som bildar stora, runda konidier som möjligtvis fungerar som spridningskroppar. Även C. biatorina bildar stora konidier men dessa bildas däremot i normala pyknid. Artikel II. Sex av arterna kännetecknas av att de har fler än 8 sporer i varje sporsäck, vanligen cirka 20-30 stycken. Dessa arter behandlas i artikel II och inkulderar bland annat släktets typart C. vitellina. En ny mångsporig art beskrivs, C. borealis som är en arktisk-alpin art som även förekommer i den svenska fjällkedjan. Samtliga sex arter som behandlas i artikeln förekommer i Sverige. Artikel III. De flesta av arterna i västra Nordamerika har åtta sporer i varje sporsäck och i denna grupp nybeskrivs sex arter i den tredje artikeln. Flera av arterna har en utpräglat sydvästlig utbredning i Nordamerika och har sin kända huvudutbredning i Mexico. Det gäller bland annat de nybeskrivna arterna C.corallizoides, C. complanata och C. deppeanae. Vidare beskrivs en art, C. immarginata, som växer på andra lavar men som till skillnad från C. lichenicola har en egen bål, som dock bara finns på kanten av fruktkropparna. Candelariella kansuensis är tidigare känd från Asien men rapporteras här från Nordamerika för första gången. Två artnamn som tidigare använts, behandlas i avhandlingen som synonymer. Candelariella deflexa är en synonym till C. aurella och det som tidigare kallats C. deflexa ska heta C. antennaria. Candelariella terrigena är en synonym till C. citrina. Viktiga karaktärer vid artbestämningen är framför allt bålens struktur, samt sporernas storlek och utseende. Artikel IV. Den sista artikeln i avhandlingen är en fylogenetisk studie, d.v.s., en undersökning av hur arterna är besläktade med varandra. Den fylogenetiska studien omfattar även övriga släkten inom familjen Candelariaceae, Candelaria, Candelina och Placomaronea. Arterna i dessa släkten har oftast en större och mer utvecklad bål än arterna i Candelariella men avgränsningen gentemot Candelariella är relativt oklar p.g.a. likheter i morfologi och anatomi. Studien baseras på DNA-sekvenser från arterna och för ändamålet har jag sekvenserat ITS1 och ITS2-regionerna i den gen som kodar för ribosomerna. Tjugotre arter av Candelariella, sex arter Candelaria samt två vardera av Placomaronea och Candelina är inkluderade i studien. Likheterna mellan sekvenserna har analyserats med två olika metoder, "maximum parsimony" samt "Bayesian MCMC inference" för att få fram ett släktträd. Det visar sig dock att variationen inom dessa DNA-sekvenser inte är tillräckligt stor, för att en tydlig bild av fylogenin ska kunna erhållas. Vissa intressanta resultat finns det dock och bland annat visar det sig att mångsporighet är en karaktär som har uppkommit några få gånger inom familjen. Mångsporighet finns i fyra grupper som, utom i ett fall, inte innehåller några 8-sporiga arter. En av dessa grupper innehåller typarten C. vitellina och denna grupp av mångsporiga arter kan alltså betraktas som Candelariella i snäv bemärkelse. I händelse av framtida förändringar i avgränsningarna av familjens släkten, är det alltså denna grupp, samt eventuellt närbesläktade grupper som skall heta Candelariella. Det visar sig också att släktet Candelaria sannolikt är polyfyletiskt, d.v.s säga inte är enhetligt utan består av morfologiskt liknande grupper som inte är närmast släkt med varandra. Vidare har den säregna arten C. subdeflexa en basal position inom familjen och står därmed utanför de fyra nuvarande släktena. Candelina och Placomaronea är båda monofyletiska men släktenas position i trädet är oklar.