Emerging tick-borne pathogens: on the ecology of multiple infections in ticks and reservoir hosts

Abstract: Popular Abstract in Swedish Multipla infektioner med olika patogener eller olika stammar av en patogen är vanliga. Positiva eller negativa interaktioner (konkurrens respektive facilitering) mellan patogener som infekterar samma värd kan påverka förekomsten av enskilda patogener och därmed ha stor betydesle för förekomsten av en specifik sjukdom. I denna avhandling studerar jag två fästingburna bakterier —Borrelia och Neoehrlichia ¬— i ett av deras naturliga värddjur skogssorken. Jag fokuserar dels på interaktioner mellan olika stammar av Borrelia och dels på saminfektioner av både Borrelia och Neoehrlichia. Fästingen Ixodes ricinus har tre utvecklingsstadier, alla suger blod från vertebrater. Det första stadiet, larven, är sällan infekterad eftersom de flesta fästingburna sjukdomar, inklusive Borrelia, saknar förmåga att överföras från fästinghonan till äggen. Fästinglarven lever framförallt på smågnagare. Om dessa smågnagare är infekterade (med till exempel Borrelia) kan också fästingen bli infekterad och sedan sprida sjukdomen vidare till andra djur eller människor nästa gång den suger blod. Kunskap om vilka sjukdomar som finns i smågnagare är därför väsentligt för att kunna bedöma risker förknippade med fästingbett för andra djur, vilda och tama, samt människor. Skogssorken, Myodes glareolus är Sveriges vanligaste däggdjur och därför en viktig potentiell reservoar för fästingspridda sjukdomar, andra viktiga arter är till exempel skogsmöss Apodemus flavicollis och Apodemus sylvaticus. Bakterien Borrelia består av ett antal distinkta stammar som samtidigt kan infektera en värd. Mycket lite är känt om hur dessa stammar påverkar varandra, till exempel om de konkurrerar eller har positiva effekter på varandra. I artikel I visar vi att infektioner med flera (upp till 7) olika Borrelia stammar är vanliga i skogssorkar samt att genetisk mer olika stammar oftare förekommer tillsammans. Vi visar också att det inte finns något tecken på att konkurrens mellan stammar påverkar den totala mängden Borrelia i en infektion. I artikel II visar vi att infektioner med många Borrelia stammar verkar uppkomma under en relativt begränsad tid i början av infektionen. Sammantaget tyder detta på att multipla infektioner med flerar olika stammar leder till positiva interaktioner mellan stammarna, kanske genom att sådana multipla infektioner har lättare för att etablera sig i sin värd. Förutom ett fåtal relativt välkända patogener är väldigt lite känt om vilka sjukdomar som finns i vilda populationer. Ett ökande antal studier visar att vid sidan om Borrelia finns det också ett antal andra viktiga bakterier som tillsammans med, eller i sig själva, orsakar sjukdom hos människa och djur. En av dessa bakterier är Neoehrlichia som tills nyligen inte var känd som humanpatogen. Under de senaste åren har dock sex stycken fall av infektion i människor orsakade av denna bakterie publicerats. Även infektion av sällskapsdjur är kända. Denna bakteries naturliga förekomst i gnagare och fästingar i Europa är emellertid mycket dåligt undersökt. Vi visar (i artikel III) att Neoehrlichia är relativt vanlig i flera vanliga gnagararter och spridd i ett flertal Sydsvenska gnagarpopulationer vilket indikerar att infekterade fästingar är vanliga. Tidigare studier har visat att Borrelia ofta förekommer tillsammans med andra fästingburna bakterier i såväl fästingar som gnagare, men det är ännu relativt okänt i vilken mån dessa patogener interagerar med varandra och hur detta i så fall påverkar deras epidemiologi, värddjurets hälsotillstånd etc. Studier på lab-möss har dock visat att kända symptom på Borrelia infektion, såsom ledbesvär, blir betydligt förvärrade vid samtidig infektion med Anaplasma, en nära släkting till Neoehrlichia. I artikel IV visar vi att Neoehrlichia förekommer i 6% av fästingarna i Skåne, samt att fästingar kan bära på både Borrelia och Neoehrlichia. Ungefär 2 procent av fästingarna bär på båda smittorna, signifikant fler än vad som förväntas vid en slumpmässig fördelning. I artikel V beskriver vi Borrelias och Neoehrlichias epidemiologi och infektionsdynamik hos skogssork. Vi visar att Borrelia ger en mer eller mindre kronisk infektion medan Neoehrlichia ger kortare infektioner. Vidare har Borrelia en relativt konstant förekomst över sommarmånnaderna medan Neoehrlichia ökar kraftigt under sommaren. Vi visar också att infektioner med båda smittorna är relativt vanliga hos skogssork, vilket förklarar den aggregerade förekomsten av båda patogenerna i fästingar (artikel IV). Sammanfattningsvis tyder resultaten på positiva interaktioner mellan Borrelia och Neoehrlichia.